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Ascomycota

A questo phylum appartengono tutti quei funghi caratterizzati dalla presenza di un elemento microscopico chiamato “asco”. Fu il botanico tedesco Hedwig che nel 1788 illustrando alcune specie di discomiceti, ne fornì una completa descrizione. In verità Hedwig lo aveva chiamato  teca; dal greco scatola. Fu soltanto nel 1816 che venne usata da Nees von Esembeck la denominazione oggi consolidata di asco che in greco significa sacco. L’asco è l’elemento terminale di un’ifa ascogena che si ingrossa fino ad assumere la forma di un sacco più o meno allungato; generalmente contiene otto spore (ascospore). Le spore all’interno di un asco possono essere : uniseriate quando sono distribuite in una unica fila ; biseriate quando sono sistemate su due file. Gli aschi, assieme alle parafisi, costituiscono l’imenio che è localizzato in una struttura di forma varia denominata ascocarpo. Il gruppo degli ascomiceti è uno dei più vasti e dei più complessi del regno dei funghi e la sua sistematica presenta difficoltà considerevoli. In passato il phylum “Ascomycota” era diviso in quattro classi. Tralasciando gli ascomiceti inferiori, le classi con più macromiceti, peraltro non più accettabili in una moderna classificazione, erano principalmente due:

Discomycetes. Caratterizzati dall’avere come corpi fruttiferi gli “apoteci”. Essi comprendevano, oltre ad altri ordini, le Helotiales e le Pezizales. In questa classe inoltre venivano inclusi anche gli appartenenti alle famiglie Terfeziaceae,Tuberaceae ed  Elaphomycetaceae considerati aberranti rispetto ai discomiceti perché ipogei.

Pyrenomycetes. Caratterizzati dall’avere all’interno dei loro corpi fruttiferi i “periteci”.

In questa sede si è usata una classificazione più recente costruita sia sui caratteri morfologici dei diversi tipi di ascocarpi (apotecio, peritecio) sia sui caratteri microscopici relativi alla configurazione apicale dell’asco e alla struttura delle sue pareti.

1) Aschi unitunicati

         1A) opercolati                             Pezizales

         1B) globosi indeiscenti               Tuberaceae

         1C) aschi inopercolati

              1C1) contenuti in apoteci        Helotiales

              1C2)  contenuti in periteci       Clavicipitales

2) Aschi bitunicati

          2A) contenuti in pseudoteci   Dothideales

          2B) contenuti in istoteci        Hysteriales

          2C)sparsi nello stroma          Miyriangiales

1) Aschi unitunicati:

1A) aschi opercolati:

Pezizales Bessey 1907

I funghi appartenenti a questo ampio ordine sono caratterizzati da ascocarpi costituiti da cleistoteci o da apoteci discoidi, dai colori vivi. Aschi dalle pareti sottili cilindrico clavati o globosi.  parafisi pigmentate, generalmente assenti nelle formazioni cleistoteciali. Spore ellittiche o sferiche generalmente lisce, mai settate. Nelle famiglie con cleistotecio l’esosporio può esser ornamentato da verruche, spine, creste. Questo ordine comprende 15 famiglie, 166 generi e 1125 specie.

Discinaceae Benedix 1961. Ascocarpi epigei provvisti di uno stipite irregolarmente cilindrico lacunoso. Pileo cerebriforme con pieghe tortuose che delimitano degli alveoli irregolari alla cui superficie c’è l’imenio. Nel genere Discina l’ascocarpo è costituito da un apotecio la cui superficie imeniale, generalmente di colore marrone, è solcata da pieghe. Le spore nel genere Discina sono fusiformi con apici gelatinosi; nel genere Gyromitra assumono forma ellittica con due piccole goccioline oleose alle estremità. I generi più importanti sono:

   Discina Fries 1849. D.perlata Fries 1849

  Gyromitra Fries 1849. G.esculenta (Persoon) Fries 1849. La Gyromitra è una specie apprezzata come commestibile ma al tempo stesso è velenosa. Infatti contenendo la giromitrina ha causato intossicazioni gravi, anche mortali.

Helvellaceae Fries 1828. Ascocarpi con apoteci a forma di sella con l’orlo frastagliato e con lo stipite cilindrico solcato longitudinalmente. Imenio liscio con aschi cilindrici non amiloidi e con parafisi che terminano con l’apice ingrossato. Spore uniseriate, lisce di forma ellissoide e con una grossa guttula centrale. I generi più importanti sono:

   Helvella Linnaeus : St.Amans 1821.H.crispa Fries 1822

   Leptopodia Boudier 1885. L.elastica (Bulliard : St.Amans) Boudier 1907

Morchellaceae Reichenbach 1834. Ascocarpi epigei con lo stipite ben sviluppato e un pileo (mitra) generalmente di forma conica alveolato, liscio con costolature verticali nel genere Verpa. Aschi cilindrico clavati con opercolo apicale. Spore ialine di forma ellissoidale con esosporio liscio. I generi più importanti sono:

   Mitrophora Léveillé 1846. M.semilibera (De Candolle : Fries) Léveillé 1846

   Morchella St.Amans 1821. M.esculenta Persoon : St.Amans 1821

   Verpa Swartz : Persoon 1822. V.digitaliformis Persoon 1822

Pezizaceae Dumortier 1829. Ascocarpi epigei costituiti principalmente da apoteci sessili e dal margine ondulato. L’imenio che ricopre le pareti interne dell’apotecio assume colorazioni diverse da specie a specie. Aschi cilindrici con amiloidia apicale. Spore da ellissoidi a globose, ialine guttulate con esosporio sia liscio sia verrucoso. I generi più importanti sono:

   Otidea Fuckel 1870. O.onotica (Persoon) Fuckel 1870

   Peziza St.Amans 1821. P.vesiculosa Bulliard : St.Amans 1821

   Plicaria Fuckel 1870. P.leiocarpa (Currey) Boudier 1885

Pyronemataceae Corda 1842. Ascocarpi costituiti da apoteci dai colori vividi, cupolati o pulvinati. Margine dell’apotecio liscio o peloso Imenio liscio  costituito da aschi cilindrici, non amiloidi dalle pareti sottili. Parafisi che nei loro apici contengono pigmenti. Spore ellissoidi con esosporio sia liscio sia ornamentato. I generi più importanti sono:

   Aleuria Fuckel 1870. A.aurantia (Fries) Fuckel 1870

   Geopixis (Persoon : Fries) Saccardo 1889. G.carbonaria (Abertini & Schweinitz : Fries) Saccardo 1889

   Pyronema Carus 1835. P.omphalodes (Bulliard : St.Amans) Fuckel 1870

   Scutellinia (Cooke) Lambotte 1887. S.scutellata (Linnaeus : St.Amans) Lambotte 1887

Rhizinaceae Bonorden 1851. Ascocarpi epigei costituiti da apoteci irregolarmente discoidi con il margine biancastro. Superficie imeniale liscia gibbosa di colore bruno. Superficie esterna con numerose appendici che fissano il fungo al suolo. Aschi cilindrici non amiloidi. Spore uniseriate, fusiformi che alle loro estremità portano un apicolo conico; esosporio finemente verrucoso. L’unico genere è :

   Rhizina Fries 1822. R.undulata Fries 1822. Alcuni autori in passato avevano collegato questo genere alla famiglia delle Helvellaceae. Analisi, con risultati forniti dall’esame del DNA, hanno confermato una netta separazione di questi taxa.

Sarcoscyphaceae Le Gal: Eckblad 1968. Ascocarpi costituiti da apoteci sub globosi generalmente sessili. Excipulum composto da ife inglobate in una matrice gelatinosa, Aschi cilindrici sub-opercolati; parafisi con apici pigmentati da granulazioni; rosse nel genere Sarcoscypha. Spore ialine lisce, multinucleate di forma ellittico cilindrica. I generi più importanti sono:

   Sarcoscypha (Fries) Boudier 1885. S.coccinea (Fries) Lambotte

I generi seguenti hanno specie non conosciute in Europa; sono comuni in zone tropicali Kenia, Tailandia, Venezuela.

   Cokeina Kuntze 1891. C.tricholoma (Montagne) Kuntze 1891

   Phillipsia Berkeley 1881. P.domingensis Berkeley 1881

Sarcosomataceae Kobayasi 1937. Ascocarpi costituiti da apoteci sessili o stipitati di consistenza coriacea di colore scuro. Imenio liscio con aschi il cui opercolo è leggermente spostato rispetto all’apice. Spore ellittiche, ialine con esosporio liscio uniseriate. I generi più importanti sono:

   Plectania Fuckel 1870. P.melastoma (Sowerby : Fries) Fuckel1870

   Sarcosoma Caspary 1891. S.globosum (Schmidel) Rehm 1891

   Urnula Fries 1849. U.craterium (Schweinitz) Fries 1851    

1B) aschi globosi indeiscenti:

Terfeziaceae Fischer 1897. Ascocarpi ipogei a forma di tubero con peridio rugoso o liscio. Gleba carnosa di colore biancastro con venature e cavità non comunicanti tra loro;  tale ultima caratteristica le differenzia dalle Tuberaceae  che invece hanno concamerazioni intercomunicanti. Aschi globosi contenenti otto spore di forma sferica con esosporio verrucoso. Il genere più importante è:

   Terfezia Tulasne & C. Tulasne 1851. T.arenaria (Moris) Trappe 1971. Le specie incluse in questo genere sono tipiche delle aree desertiche dei paesi che si affacciano sul Mediterraneo. dove vivono in associazioneectomicorrizica con specie del genere Helianthemum. Volgarmente chiamate “tartufi del deserto”, sono molto usate come alimento dalle popolazioni locali.

Tuberaceae Dumortier 1822. Ascocarpi ipogei a forma di tubero con il peridio liscio, rugoso o con delle protuberanze. Simbionti con Quercus, Carpinus ed altre essenze arboree. La loro gleba è solcata da venature che le danno un aspetto marmorizzato. Aschi globosi sub peduncolati contenenti da uno a quattro spore di colore bruno, sub globose con esosporio reticolato o aculeato. Il genere più importante è:

   Tuber H.Wiggers 1780. T.magnatum Pico 1788

Elaphomicetaceae L.R.Tulasne : Paoletti 1889. Ascocarpi ipogei costituiti da cleistoteci di forma globosa. Sono caratterizzati da un peridio verrucoso e da una gleba con gli aschi piriformi, esasporici sparsi nel suo interno piuttosto che raccolti in un imenio. Spore sferiche fittamente aculeate che sono rilasciate solo in seguito al disfacimento del corpo fruttifero. Il genere più importante è:

   Elaphomyces Nees von Esembeck : Fries. E.granulatus Fries 1829. Gli ascocarpi di questa specie, a volte sono parassitati da funghi appartenenti al genere Cordyceps.

Onygenaceae Berkeley 1857. Ascocarpi costituiti da cleistoteci di forma sferica, con peridio verrucoso sorretti da un corto stipite leggermente arcuato. Aschi sub globosi che contengono 8 spore ellissoidali, mono o biguttulate. Particolare è l’ Habitat di questi funghi in quanto si sviluppano solo su residui di natura animale. Il genere più importante è:

   Onygena Fries 1829. O.equina (Willdenow) Persoon 1800

 

1C)aschi inopercolati

1C1)contenuti negli apoteci:

Helotiales Nannfeldt 1932

Parassiti o saprofiti sono generalmente funghi di piccole dimensioni. I loro ascocarpi, dai colori vivi, sono costituiti da apoteci , sessili o stipitati. Gli aschi generalmente sono provvisti di un anello apicale ben sviluppato che si evidenzia con il reattivo di Melzer. Parafisi filamentose ingrossate alla loro sommità. Spore sferiche o allungate provviste di setti. Korf nel 1973 comprese in questo ordine 8 famiglie. Allo stato attuale le medesime sono diventate 15, 372 i generi e 2022 le specie.

Bulgariaceae Fries 1849. Ascocarpi epigei di consistenza gelatinosa elastica che assumono la forma di un apotecio sessile e dal margine irregolare. Imenio, alla superficie dell’apotecio, di colore nero. Aschi cilindrico clavati. Spore ialine ellissoidi-reniformi con esosporio liscio. Il genere più importante è :

   Bulgaria Fries 1822. B.inquinans Fries 1822

Cudoniaceae P.F.Cannon 2001. Ascocarpi stipitati che sviluppano nella parte superiore un apotecio dalla superficie liscia irregolarmente globoso-gibboso, a forma di ventaglio nel genere Spathularia. Aschi cilindrico clavati. Spore aciculari settate leggermente ricurve. I generi più importanti sono:

   Cudonia Fries 1849. C.circinans (Persoon) Fries 1849

   Spathularia Persoon : Fries 1821. S.flavida Persoon : Fries 1821

Geoglossaceae Corda 1838. Ascocarpi dallo stipite sottile cilindrico che si allarga alla sua sommità di modo che il fungo, nel suo insieme, assuma la forma di una clava. Aschi cilindrico clavati, dalle pareti sottili con 4 – 8 spore. Spore allungate, di colore marrone, settate trasversalmente. I generi più importanti sono:

   Geoglossum Persoon : Fries 1821. G.ophioglossoides (Linnaeus) Saccardo 1889

   Trichoglossum Boudier 1885. T.Hirsutum (Persoon : Fries) Boudier 1907

Helotiaceae Rehm 1886. Ascocarpi costituiti da apoteci discoidi dai colori vivi. Excipulum generalmente costituito da ife parallele unite tra loro. Aschi cilindrici, dalle pareti sottili. Spore ialine di forma ellissoidale settate. I generi più importanti sono:

   Ascocoryne Groves & Wilson 1967. A.sarcoides (Jacquin : S.F. Gray) Groves & Wilson 1967

   Helotium Fries 1849. H.citrinum (Hedwig) Fries 1849

   Neobulgaria Petrak 1921. N.pura (Fries) Petrak 1921

Leotiaceae Corda 1842. Ascocarpi di consistenza gelatinosa costituiti da apoteci emisferici lobati, con il margine involuto e con lo stipite di colore giallo oliva. Imenio liscio. Aschi cilindracei claviformi amiloidi. Spore ellissoidali fusiformi, leggermente arcuate con 5 – 7 setti trasversali. Il genere più importante è:

   Leotia Persoon 1822. L.lubrica Persoon 1822

Rutstroemiaceae Holst-Jensen,L.M.Kohn & T.Schumacher 1997. Ascocarpi costituiti da apoteci stipitati. Imenio liscio con aschi cilindrici amiloidi e parafisi che negli apici contengono un pigmento di colore bruno. Spore allantoidi con 2 o 3 setti irregolarmente disposte negli aschi. Il genere più importante è:

   Rutstroemia Karsten 1871. R.echinophila (Bulliard : Mérat) von Hoenel 1917

1C2) contenuti in periteci

Clavicipitales Nannfeldt 1932

Corpi fruttiferi che hanno un corpo stromatico molto sviluppato. I periteci generalmente sono immersi nella superficie di un tessuto stromatico  occupano tutto o in parte  lo strato superficiale. Aschi lunghi, stretti con pareti sottili.

Clavicipitaceae O.E. Eriksson 1982. Ascocarpi molto colorati provvisti di un peduncolo sterile e di una testa fertile. Alla superficie del tessuto stromatico sono immersi i periteci collegati con l’esterno dall’ostiolo. Aschi cilindrici allungati. Spore ialine filiformi multisettate. I generi più importanti sono:

   Claviceps Tulasne 1851. C.purpurea (Fries) Tulasne 1853. Questo fungo è noto come parassita delle infiorescenze delle graminacee sia coltivate sia selvatiche. Non è di grave danno per le piante; gli effetti dannosi invece li subiscono la specie umana e molte specie animali qualora si alimentino con la farina inquinata. I componenti del fungo, alcaloidi e acidi, agendo sul sistema nervoso, provocano contrazioni, paralisi dei muscoli e nei casi più gravi, addirittura cancrena degli arti. La malattia, nota nel Medioevo con il nome di “Ergotismo” o “Fuoco di S. Antonio”, attualmente, grazie agli accurati sistemi di coltivazione e ai moderni sistemi di molitura, può considerarsi scomparsa. Il chimico Sizzero A.Hofmann nel 1943 ne estrasse il principio chimico conosciuto come LSD25

   Cordyceps (Fries) Link 1833. C.Militaris (Linnaeus : St.Amans) Link 1833. I funghi appartenenti a questo genere sono parassiti di insetti adulti e delle loro larve; il  micelio che si sviluppa nei loro tessuti li sclerotizza.

Xilariaceae Tulasne & C.Tulasne 1861. Ascocarpi di forma molto variabile. Le fruttificazioni assumono una forma coralloide gen.Xilaria oppure un globo piriforme nel gen. Daldinia. I periteci sono inclusi negli strati superficiali dello stroma e comunicano con l’esterno. Gli aschi hanno strutture apicali di deiscenza amiloidi. Spore uniseriate ellissoidali brune con una fessura germinativa longitudinale. I generi più importanti sono:

   Daldinia Cesati & de Notaris 1863. D.concentrica (Bolton : Fries) Cesati & de Notaris 1863

   Poronia Willdenow 1797 : S.F.Gray 1821. P.punctata (Linnaeus ; Fries) Fries 1821

  Xilaria Hill : Greville 1824. X.hypoxilon (Linnaeus : Hooker) Greville 1824. In questa specie le ramificazioni del corpo fruttifero sono ricoperte da una polvere bianca di conidi prima che avvenga la formazione dei periteci

2)Aschi bitunicati :

2A) aschi contenuti nei pseudoteci     

Dothideales Lindau 1897

A questo taxon appartengono funghi parassiti di latifoglie le cui cavità ascogene sono immerse nel corpo stromatico e non hanno  diretto contatto con l’esterno. La propagazione delle spore quindi avviene con il disfacimento dell’ascostroma. L’ordine comprende 5 famiglie, 190 generi e 533 specie.

Dothideaceae Chevallier 1827. Corpi stromatici molto piccoli di colore nero e di forma globosa, erompenti dai tessuti delle foglie. Nel loro interno si trovano numerose cavità ascogene in cui sono immersi gli aschi clavati e dalle pareti sottili. Spore irregolarmente biseriate, di forma ellissoide settate. Il genere più importante è:

   Dothidea Fries 1823. D.sambuci Fries 1823

 

2B) aschi contenuti negli istoteci

Hysteriales Lindau 1896

Il corpo fruttifero di questi funghi generalmente è di colore nero. La deiscenza delle spore avviene attraverso la fenditura dell’isterotecio. L’ordine comprende 2 famiglie, 20 generi, 83 specie.

Hysteriaceae Chevallier1826. Piccoli ascocarpi erompenti dal substrato di forma ellittica e dalla superficie ruvida. Aschi con spore biseriate, di forma cilindrica settate; con la maturazione la parte centrale della spora diventa di colore bruno. Il genere più importante è:

   Hysterium Persoon 1797. H.angustatum Albertini & Schweinitz : Mérat 1821

 

2C) aschi sparsi nel tessuto stromatico

Myriangiales Starbach 1899

Questi funghi, molto diffusi nelle zone tropicali, sono noti per essere parassiti di alcuni generi di cocciniglie. L’ordine comprende 3 famiglie, 17 generi e 96 specie.

Myriangiaceae Nylander1854. Piccoli ascocarpi crostosi di colore nero che assumono la forma di un cuscino rotondeggiante. Molto diffusi nelle zone tropicali hanno aschi subglobosi sessili che sono immersi nel tessuto di uno stroma preesistente alla loro formazione. Spore ialine di forma ellittica settate. Il genere più importante è:

   Myriangium Montagne & Berkeley 1845. M.duriaei Montagne & Berkeley 1845

Elsinoaceae Hoehnel : Saccardo & Trotter 1913. Ascocarpi molto piccoli, rotondi, immersi o erompenti dal substrato. Aschi globosi sparsi irregolarmente all’interno del corpo fruttifero. Spore ialine ellittico cilindriche settate. Il genere più importante è:

  Elsinoe Raciborski 1900. E.veneta (Burkholder) Jenkins 1932. Questa specie è l’agente della cosiddetta “antracnosi” del Rubus fruticosus.